Глаза: устройство, развитие, световосприятие
Автор: old.medach.pro
  Наши глаза – поистине удивительные органы, и даже считается, что до 90% (!) всей поступающей извне информации мы получаем с помощью зрения . Невозможно не отдавать себе отчёта в том, что именно благодаря этим сложно функционирующим анализаторам  мы способны наблюдать нашу Вселенную во всём её величии – будь то вечерний огненно-лиловый закат или дневное голубое небо, невероятно отдалённые спиральные галактики или плакат Дэвида Боуи на стене вашей комнаты. Из всего несоизмеримо огромного спектра электромагнитного излучения (а свет – не что иное, как электромагнитная волна) та его часть, которую мы непосредственно можем воспринимать, кажется просто ничтожной: 11471_original   Но в процессе нашей эволюции это закрепилось не просто так: земная атмосфера пропускает солнечные лучи с длинами волн от 300 до 1500 нм (1 нм = 10-9 м), а наши глаза способны воспринимать световые волны в диапазоне примерно 400-750 нм . Причём стоит отметить, что этот «видимый спектр» у разных организмов свой. Например, пчёлы видят свет в ультрафиолетовом диапазоне (для них спектр смещён влево), и это помогает им находить нектар на цветах. А птицы – такие, как колибри – гораздо лучше нас ориентируются в инфракрасном диапазоне (для них спектр смещён вправо), и они опыляют растения с оттенками красного. Соответственно, яркость лепестков и приятный запах тех или иных цветков определяются по большей мере предпочтениями их опылителей, и это сформировалось в процессе их параллельной эволюции. А то, что нам это также кажется милым и привлекательным – это нечто вторичное, простое совпадение, которому всё же можно безмерно радоваться.

1. Устройство Глаза.

Для начала, чтобы показать, что человеческий глаз – орган сложный, но далеко не идеальный по своему устройству, обратимся к его анатомии. 11528_original Прежде всего, выделяют несколько оболочек глаза: - наружная (прозрачная роговица, сильно преломляющая свет и направляющая его к сетчатке + склера); - сосудистая (в передней части переходит в радужку, определяющую цвет наших глаз и несущую индивидуальные узоры, и в ресничную мышцу); - внутренняя сетчатая, или сетчатка. Внутренняя полость глаза включает в себя водянистую жидкость, хрусталик и стекловидное тело. Ресничная мышца изменяет диаметр нашего зрачка и таким образом, как диафрагма в фотокамере, способна регулировать объём падающего света, тем самым защищая сетчатку: если посветить фонариком на один глаз, то зрачок резко сужается, причём в норме одновременно сузится зрачок и другого глаза тоже. На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько прозрачных сред: роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определённая кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутрь глаза. Интересно, что на сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево. Естественно, наш мозг позже «переворачивает» образ ещё раз.  Но если носить специальные очки, которые искусственно показывают мир вверх ногами, то мозг через какое-то время сможет к этому адаптироваться, и это уже не будет казаться чем-то дискомфортным. Тут стоит поподробнее остановиться на устройстве сетчатки. 11878_original Как видно из картинки, свет падает слева, а фоторецепторы – палочки и колбочки – находятся в глубоких слоях сетчатки справа. Получается, что свету нужно пройти через несколько этих слоёв нервов и клеток (а также сосудов), прежде чем он достигнет цели. Таким образом, на самом деле всего около 10% падающего на роговицу фотонов достигает фоторецепторов . Это – первый большой недостаток, ещё два других также тесно связаны с таким строением сетчатки. Во-первых, чтобы увеличить прозрачность нервных волокон в сетчатке, эволюция пошла по пути избавления их от миелиновой оболочки, что привело к понижению скорости распространения нервного импульса. Во-вторых, из-за того, что зрительный нерв подходит спереди, а не сзади, в одной точке все его волокна собираются, образуя слепое пятно, и направляются к мозгу. В итоге мы имеем площадь диаметром около 2 мм, которая совершенно не участвует в восприятии света, но обычно мы этого не замечаем. Почему же это вообще имеет место быть?

2. Развитие глаза.

Сравним развитие сетчатки глаза у беспозвоночных (на примере осьминогов, сверху) и позвоночных (на примере человека, снизу): 12369_original Схема эмбрионального развития и строения глаза головоногих моллюсков (вверху) и позвоночных. 1 — сетчатка, 2 — пигментная оболочка, 3 — роговица, 4 — радужка, 5 — хрусталик, 6 — ресничное (эпителиальное) тело, 7 — сосудистая оболочка, 8 — склера, 9 — зрительный нерв, 10 — покровная эктодерма, 11 — головной мозг. На основе совершенно различных морфогенетических процессов формируются подобные органы. Именно таким путем может быть осуществлено конвергентное развитие признаков у филогенетически неродственных организмов. В основе событий, последовательно строящих данную структуру, лежит, очевидно, генетически запрограммированный план развития. Последовательное развертывание этих событий регулируется сложным и точно настроенным генетическим механизмом, начало которому может положить одноразовая макромутация Гольдшмидта. Как видно из картинки, у осьминогов сетчатка развивается благодаря непосредственному впячиванию эктодермы, и фоторецепторы ориентируются кнаружи (нервные волокна при этом собираются сзади, слепого пятна нет). Совсем иная ситуация с нашими глазами. Далекие предки позвоночных, похожие на ланцетника, имели фоторецепторы, обращенные вовнутрь нервной трубки. Та, в свою очередь, сформировалась путем впячивания нервной пластинки, представлявшей собой специализированный участок эпителия. Таким образом, изначально фоторецепторы смотрели наружу, в сторону света, но при формировании спинной нервной трубки они оказались обращенными во внутреннюю полость этой трубки (невроцель). Для животных, подобных ланцетнику, это не имеет особого значения, потому что они очень маленькие и совсем прозрачные. А главное, светочувствительные клетки у таких животных все равно не могли различать контуры объектов: они могли лишь отличать свет от тьмы. Более сложные глаза позвоночных формировались из выпячиваний передней части нервной трубки, которая стала головным мозгом. При этом фоторецепторы так и остались обращенными вовнутрь – никакая мутация не могла бы вывернуть их наружу при таком способе формирования нервной системы, который позвоночные унаследовали от своих похожих на ланцетника предков .

3. Световосприятие и генерация нервного импульса

Путь переработки попавшего на сетчатку света в нервный импульс, посылаемый в мозг, называется фототрансдукцией. 12640_original   На самом деле это – сложный каскад реакций, и начинается он с того, что фотоны света изменяют 3D-конформацию особого белка в фоторецепторах. Для палочек, которые обеспечивают нас чёрно-белой картинкой в сумерках, это родопсин, а для колбочек, отвечающих за восприятие синего, зелёного и красного цветов это йодопсин, причём для улавливания каждого из этих трёх цветов существует «свой» йодопсин. Соответственно все другие цвета и оттенки, которые мы тоже видим – это всё производные сочетаний синего, зелёного и красного. Так вот, и родопсин, и йодопсин состоят из белковой части (опсины) и небелковой – производной витамина А (11-цис-ретиналь), и они химически связаны. Собственно, фотон действует именно на небелковую  часть и, добавляя энергии, заставляет её изомеризоваться в 11-транс-ретиналь, после чего он тут же «отваливается» от молекулы опсина и конформация белка меняется: 12991_original   Дальше идёт каскад реакций, и чтобы его понять, надо отметить некоторые особенности функционирования палочек и колбочек. Фоторецепторы – клетки особенные, они не похожи на типичные нейроны. Но в то же время у них существует всё тот же градиент концентраций ионов по обе стороны мембраны: внутри больше калия, снаружи – натрия и кальция. И также калиевые каналы в покое открыты (калий может до определённого момента свободно покидать клетку). Что касается особенностей, то в фоторецепторах различают темновой и световой токи. Второй ток запускает только попадание фотона, а первый работает постоянно, при отсутствии света. Темновой ток заключается в том, что в этих клетках, кроме калиевых каналов, также открыты и цГМФ-зависимые натриевые и кальциевые каналы, то есть при повышенной концентрации в клетке циклической молекулы ГМФ натрий и кальций могут входить в клетку по градиенту их концентраций, обеспечивая тем самым спонтанную деполяризацию. Разумеется, излишки натрия (внутри) и калия (снаружи) постоянно откачиваются в обратном направлении натрий-калиевым насосом. Деполяризация вызывает дополнительный вход в клетку ионов кальция за счёт работы потенциал-зависимых кальциевых каналов. Повышенные концентрации этого катиона стимулируют выброс нейромедиатора глутамата в синаптическую щель, что заставляет биполярные клетки, следующее звено в цепи, гиперполяризоваться, и это блокирует дальнейшее распространение сигнала. Световой ток, как было сказано, запускается попаданием фотона на родопсин или йодопсин. Теперь нужно просто следовать по логической цепочке. Меняя свою форму, эти белки опосредованно активируют фермент, разлагающий цГМФ  (фермент – цГМФ-фосфодиэстераза). Это, в свою очередь, ведёт к значительному понижению внутриклеточной концентрации цГМФ и, как следствие, – к закрытию цГМФ-зависимых натриевых каналов (раз они зависимы от цГМФ, то при его отсутствии открываться не захотят). А так как ток ионов калия из клетки сохраняется, то таким образом мембрана клетки гиперполяризируется. И теперь глутамат, раз уж он не может выделиться наружу, уже не блокирует действие биполярных клеток, и нервный импульс далее проходит в ганглиозные клетки, а от них – прямо в мозг. Вот таким нехитрым, но, безусловно, изящным способом и передаётся информация обо всём том, что мы видим вокруг себя, а уже затылочная кора мозга интегрирует все сигналы в единую систему, создавая целостную картину нашей визуальной субъективной реальности. На самом деле полезно понимать, что этот процесс объясняет нашу восприимчивость к свету, но не объясняет другие аспекты зрения: контрастность, разницу светочувствительности в центре/на периферии и т.д.. Для их рассмотрения необходимо углубиться в функционирование, в первую очередь, биполярных и ганглиозных клеток, и эти механизмы ещё не полностью изучены.

Автор: Азат Муртазин

Блог автора: http://old.streamf.livejournal.com/

Ссылки:
  1. Иванов Б.С. Жизнь человека и аксиома опасности. М.: МГИУ, 2010
  2. Могилев А.В., Листрова Л.В. Информация и информационные процессы. Социальная информатика. БХВ-Петербург, 2006
  3. Под ред. Шмидта Р. и Тевса Г. Физиология человека: В 3-х томах. Т. 1. 3-е изд. М.: Мир, 2007
  4. Philip Gibbs. The Human Eye and Single Photons. 1996
  5. http://old.evolbiol.ru/evidence04.htm#eye