Тринадцатый нерв
Nervus terminalis, или терминальный нерв (ТН), был обнаружен и описан как дополнительный черепной нерв у людей более ста лет назад (в 1905 году его обнаружили у эмбрионов, а в 1914 — у взрослых людей), однако ему до сих пор не уделяется внимания во многих современных книгах по анатомии. Свое название нерв получил из-за того, что у видов, у которых он был первоначально изучен, волокна входили в мозг в районе lamina terminalis. Его также называют нулевым черепным нервом, но в связи с тем, что у римлян не было обозначения для нуля, в названии используют латинскую N (nulla).
Впервые ТН был описан у акул-катранов в 1870 году Густавом Теодором Фритшем, который назвал его «сверхкомплектным нервом» («supernumerary nerve»). Из-за того, что какой-либо еще информации о нерве Фритш не оставил, нерв не назвали в его честь. В 1895 году ученый Пинкус более детально описал этот нерв у другого вида рыб — протоптеров, из-за чего какое-то время нерв был назван в честь Пинкуса. Спустя 10 лет ученый Лоси подробнее всех описал этот нерв у акул и назвал его «терминальным нервом» из-за пересечения lamina terminalis.
При составлении изначального списка черепных нервов, в котором указано 12 пар, ТН не учитывался, возможно, из-за того, что его довольно сложно выделить: во время препарирования головного мозга происходит процесс удаления твердой мозговой оболочки, в результате чего нерв обрывается и не может быть обнаружен при последующем обследовании. Волокна нерва могут располагаться между обонятельной ножкой и ростральной частью зрительного перекреста. Нерв соединен с мягкой мозговой оболочкой посредством соединительной ткани.
В 1914 году ученый Джонстон детально описал строение ТН у крупных млекопитающих (в частности, лошадей), а также у 14 человек. Ученый отметил, что в некоторых случаях для изучения нерва был необходим микроскоп, а в некоторых нерв был виден невооруженным взглядом. В 1950 году Ларселл провел гистологическое исследование препаратов нерва нескольких млекопитающих и доказал, что ТН является смешанным. В дополнение к сенсорному компоненту он показал, что, вероятно, автономный компонент нерва достигает боуменовых желез и назальных кровеносных сосудов.
На протяжении 1970-х годов развивалось направление иммуногистохимии, позволяющее определить локализацию различных веществ (в основном, пептидов) в ЦНС и периферических нервах. Используя этот метод, Шванцель-Фукуда и Сильверман показали иммунореактивный гонадолиберин (ГнРГ) в нейронах и ганглиях ТН морских свинок. Они сделали вывод, что помимо двух систем (обонятельной и сошниково-носовой) важную роль также играет ТН: при повреждении волокон наблюдалось изменение полового поведения.
В 1983 году в журнале Science была опубликована статья, в которой говорилось о том, что ТН у золотых рыбок отводится роль хемосенсорного пути для ответа на феромоны. Ученые Демски и Норткатт предположили, что у людей данный нерв может также играть роль детектора феромонов.
В 1990 году Фуллер и Бургер доказали наличие ТН, проведя исследование 10 образцов человеческого мозга. Они назвали его «нулевым черепным нервом» и обратили внимание, что если у низших позвоночных он обычно состоит из одного широкого пучка, то у млекопитающих он формирует сложную сеть с диффузным расположением ганглионарных клеток.
У людей ТН состоит из небольшого пучка нервных безмиелиновых волокон. В отличие от других черепных нервов, ТН залегает в наиболее ростральной области, где находятся ствол мозга и обонятельная луковица. Нерв проходит через медиальную область stria olfactoria и, проходя около прямой извилины орбитальной области лобной доли, достигает crista galli. Далее он проходит через решетчатую пластинку решетчатой кости более медиально и глубоко по сравнению с путями обонятельного нерва. ТН очень тонкий у взрослых, но запросто обнаруживаются на зародышевой стадии. У него есть небольшой ганглий и афферентные волокна. Как показали исследования, проведенные на других видах, ТН и обонятельный нерв не только имеют общую локализацию, но и связаны функционально. Если рассмотрим его эмбриональное развитие, то мы узнаем, что ТН берет свое начало из области обонятельных клеток, хотя некоторые считают, что он может образовываться из клеток нервного гребня. В любом случае, он развивается из эктодермы. Считается, что нерв может быть связан с носонебным нервом напрямую или через симпатический ствол. Интересно, что ТН также связан с сетью кровеносных сосудов, что означает возможность его влияния на организм в целом. Более того, у других видов животных ТН связан с сетчаткой, что показывает возможность волокон нерва отвечать на свет.
У некоторых видов животных ТН секретирует или стимулирует секрецию ГнРГ, который координирует гипоталамо-гипофизарно-гонадную систему. У животных функция этого нерва гораздо очевиднее — контроль полового поведения и репродуктивной активности. Его стимуляция, как считается, запускает ряд гормональных каскадов от области носа к репродуктивной системе. Согласно одной из гипотез, ТН может запускать эндокринный ответ напрямую или совместно с другими нервными структурами, такими как кисспептиновая нервная сеть. У людей, а в частности у женщин, эта группа нейронов может быть обнаружена в основном в преоптической области и гипоталамусе. Известно, что во время овуляции у женщин усиливается обонятельная система, однако пока нет доказательств того, что это связано с ТН.
Исследования показывают, что ТН напрямую связан с лимбической системой (во всяком случае, у зародышей) и с обонятельной системой. Известно, что нерв способен накапливать небольшие полипептиды, такие как ГнРГ, а также ацетилхолин и нейропептид Y. Последний также может быть обнаружен в амигдале, где выполняет ряд функций, включая влияние на поведение и ноцицепцию.
Важно, что система тройничного нерва может быть стимулирована через обонятельный тракт. Если будет установлена связь между шейными симпатическими ганглиями, системой тройничного нерва и ТН, то, возможно, мы сможем достичь более глубокого понимания развития нарушений, связанных с менструальным циклом или хроническим ринитом. Также мы сможем связать некоторые сексуальные нарушения с тройничной болью.
В 2002 году Вирсиг-Вихман, основываясь на данных, полученных о ТН у людей и животных, определил 4 критерия для описания характеристик ТН:
- Происходит из нервного гребня и мигрирует из области обонятельной плакоды к назальным и ростральным областям мозга;
- У взрослых может быть обнаружен в полости носа или на поверхности мозга рядом с обонятельными луковицами и принимает сигналы от мозга;
- Отростки нерва идут к слизистой носа и ростральным вентральным отделам мозга, в основном в обонятельные и лимбические области;
- Содержит ГнРГ, ацетилхолин и нейропептид-Y-подобный белок.
Существуют различные мнения насчет функции данного нерва. Однако все они являются только гипотезами и предположениями, не основанными на неопровержимых доказательствах.
Источники:
