Бактериальный секс

Долгое время в микробиологии было принято считать, что бактерии генетически изолированы друг от друга, а каждая отдельная клетка появляется путем прямого деления перетяжкой и имеет только одного «родителя». Изменчивость бактерий при этом списывали на мутации в совокупности со скоростью деления. И неизвестно, сколько бы еще личная жизнь бактерий оставалась в тени микроскопов, если бы два американца, Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем, не увлекались в уже далеком 1946 г. научным вуайреризмом (на самом деле эти два джентльмена получили Нобелевскую премию «за фундаментальные исследования организации генетического материала у бактерий»). Совместно культивируя два мутантных штамма E. coli, каждый из которых нуждался в разных определенных добавках в питательную среду, они получили третий штамм, не нуждавшийся в особой питательной среде и не имевший метаболических дефектов. При этом скорость появления нового штамма была настолько велика, что ее невозможно было объяснить мутацией или реверсией.

Объяснение было только одно: бактерии двух разных штаммов напрямую обмениваются генетическим материалом и порождают потомство с новыми свойствами, практически как гаметы высших эукариот. Более того, было установлено, что и у бактерий есть понятие пола.
Процесс переноса бактериальной ДНК от одной клетки к другой был назван бактериальной конъюгацией, о которой, возможно, так и вспоминали бы разве что генетики, если бы не наступила эра антибиотиков. И выяснилось, что наряду с трансдукцией и трансформацией конъюгация — главный механизм распространения антибиотикорезистентности.

Для того, чтобы начался процесс конъюгации, необходимо наличие бактериальных клеток двух типов: F+ (они же доноры, или мужские клетки) и F– (они же реципиенты, или женские клетки). F — это фактор фертильности — специальная плазмида, обеспечивающая своему самцу-носителю, помимо любого случайного набора генов, которые он может передать реципиенту, ряд свойств, без которых конъюгация была бы невозможна.

Гены этой плазмиды кодируют синтез белка пилина и регулируют формирование специальных трубочек — sex-пилей, которые удерживают «спаривающиеся» клетки во время конъюгации. Sex-пили, кстати, также являются рецепторами для некоторых бактериофагов, так что даже бактериям приходится платить за удовольствие и страдать от венерических болезней. Ранее считалось, что именно через пили происходит обмен генетической информацией, но это далеко не так, и если ваш учебник или кафедральная методичка по микробиологии заявляют об этом — то можете смело их выбрасывать.

Обмен генетическим материалом происходит через канал, образующийся между мембранами клеток под действием специальных белков, кодируемых генами все той же F-плазмиды. Также она кодирует белки, формирующие релаксосому, главная задача которой — расплести двойную спираль ДНК плазмиды для передачи ее реципиенту. Еще одним свойством нашей чудесной плазмиды является наличие заряда, который, влияя на общий заряд несущей клетки, обеспечивает электростатическое притягивание F-отрицательной клетки реципиента и отталкивание от гомологичных клеток.

Итак, наши влюбленные встретились, F+ заключил в объятия своих пилей F–, их мембраны слились в едином экстазе, релаксосома расплела ДНК и процесс конъюгации начался. Но вдруг — тысяча чертей! Почему все трясется? Пили не могут удержать возлюбленную, и она пропадает в бесконечных просторах питательной среды, а ведь передался только один ген… Что произошло? А это коварные микробиологи нарочно прервали процесс конъюгации. Дело в том, что это — самый простой и дешевый способ составления генетических карт бактерий. Если известно время конъюгации исследуемой бактерии (а оно в среднем составляет несколько десятков минут, чему могут позавидовать многие мужчины), то, прерывая конъюгацию в определенных точках и определяя, сколько и какие гены передались, можно устанавливать их последовательность и количество. А интенсивное встряхивание — один из способов эту самую конъюгацию прервать.

Конъюгация, кстати, может происходить и между бактериями разных видов, а некоторые бактерии способны конъюгировать даже с клетками эукариот: в частности, представители рода Agrobacterium переносят в клетки растений плазмиды, которые, внедряясь в ядра корневых клеток, приводят к формированию злокачественных опухолей — галл, метаболизм которых изменен в сторону выработки опинов, которые Agrobacterium использует как источник углерода и азота.

Источники:

1. Ленгелер Й., Древс Г. В., Шлегель Г. (ред.). Современная микробиология: Прокариоты: В 2-х томах: Пер. с англ. – Мир, 2005.
2. Lederberg J., Tatum E. L. Gene recombination in Escherichia coli //Nature. – 1946. – Т. 158. – №. 4016. – С. 558.
3. Francis K. E., Spiker S. Identification of Arabidopsis thaliana transformants without selection reveals a high occurrence of silenced T‐DNA integrations //The Plant Journal. – 2005. – Т. 41. – №. 3. – С. 464-477.