Нейрофизиологические аспекты эрекции
Эрекция — представляет собой сложный нейроваскулярный процесс увеличения размера полового члена благодаря быстрому наполнению каверн губчатых и пещеристых тел кровью. Основная роль в развитии и поддержании эрекции принадлежит автономной (вегетативной) нервной системе, системе кровоснабжения, а также особенностям строения лакун пещеристых тел.
Для глубокого понимания принципов эрекции необходимо окунуться в фундаментальные знания о строении и функциях мужского полового члена (МПЧ). Поэтому для начала вашему вниманию предлагается краткий обзор основных принципов его работы.
Пещеристые тела заключены в плотную фиброзную капсулу — белочную оболочку (tunica albuginea), которая содержит большое количество эластических волокон, на которые наслаиваются циркулярные и продольные волокна коллагена. Они формируют волокнистый скелет, на котором располагаются гладко-мышечные клетки лакун, покрытые изнутри эндотелием. Высокое содержание эластичных волокон обеспечивает способность члена растягиваться до 150 % от изначальной величины. Каждый проксимальный конец пещеристого тела прочно сращен с надкостницей и покрыт седалищно-пещеристой мышцей (m. ischiocavernosus), которая при сокращении сдавливает тыльные вены, способствует продвижению крови в дистальные отделы и выпрямляет половой член, обеспечивая дополнительную жесткость.
Губчатое тело полового члена (спонгиозное тело уретры) — вентрально расположенная часть полового члена, содержащая уретру. В дистальной части образует головку, а в проксимальной — луковицу. Луковица покрыта луковично-пещеристой мышцей (m. bulbocavernosus). Сокращение m. bulbocavernosus выпрямляет экуляторный канал и вытесняет сперму во время семяизвержения.
Кровоснабжение полового члена
Существует около 8 источников для обеспечения кровью полового члена, но для эректильной функции значение имеют лишь глубокие и дорсальные артерии полового члена и их анастомозы. (рис. 1) Дорсальной артерии отводится ведущая роль в кровоснабжении полового члена в неэрегированном состоянии, когда внутрипещеристое давление составляет около 5 мм рт. ст., а объем оттекающей крови равен объему притекающей крови ( от 2,5 до 8 мл/мин). Все артерии заканчиваются завитковыми артериолами (a. helicine), которые открываются в лакуны. В устье a. helicine находится маленькая гладкомышечная подушечка (выполняет роль выпускного клапана). Отток крови из центральной зоны пещеристого тела происходит в основном через глубокую вену, а от периферической зоны в глубокую дорсальную вену через систему эмиссарных вен.
Иннервация
Рисунок 1 | Проводящие пути участвующие в эрекции
Половой член имеет как соматическую, так и вегетативную иннервацию. (Рис.1)
Соматическая иннервация представлена половым нервом (n. pudendus S1-S4, синего цвета). В его составе проходят двигательные волокна к m. bulbocavernosus и m. ischiocavernosus, они отвечают за сокращение этих мышц. Тыльный (дорсальный) нерв полового члена (n. dorsalis penis, фиолетового цвета) образован волокнами, идущими от болевых, температурных и тактильных рецепторов, расположенных в коже, головке, и пещеристых телах. Импульсы, возникающие после раздражения этих рецепторов, проходят в спинном мозге по спиноталамическому пути в таламус и кору головного мозга.
Центры симпатической иннервации находятся в Th11–L2 сегментах (бирюзовый цвет), отсюда тела первых нейронов передают сигнал преганглионарным волокнам идущим в верхнее подчревное сплетение и тазовые сплетения. Здесь же часть волокон переключается на вторые нейроны и проходит в виде постганглионарных волокон кавернозных нервов (nn. cavernoses), которые заканчиваются в тканях пещеристых и губчатых тел. Симпатическая нервная система поддерживает собственный базальный тонус и ГМК артериол и трабекул и также отвечает за прекращение эрекции.
Промежуточные ядра сегментов S2–S4 обеспечивают парасимпатическую иннервацию (оранжевым цветом). Преганглионарные волокна ядер следуют в тазовое сплетение, присоединяясь к симпатическим нервам из верхнего подчревного сплетение, и формируют кавернозные нервы. Активация парасимпатических центров вызывает расслабление ГМК и увеличение кровенаполнения лакун.
Молекулярно-клеточные механизмы
Рисунок 2 | Молекулярные механизмы сокращения
Ключевым механизмом эрекции является изменение сократимости ГМК клеток лакун и медии сосудов, что контролируется уровнем свободного кальция в цитоплазме. Норадреналин — медиатор СНС, высвобождается из терминалей кавернозных нервов и связывается со специфическими рецепторами на мембране ГМК. Эндотелий также участвует в процессе сокращения путем выделения сигнальных молекул: эндотелинов и простагландина F2a. В результате активации рецепторов открываются кальциевые каналы в мембранах эндоплазматического ретикулума и наружной мембраны клетки, концентрация кальция возрастает. Свободный кальций вместе с кальмодулином образуют комплекс, активирующий киназу легких цепей миозина. Кальций-кальмодулин-миозин-киназный комплекс путем фосфорилирования волокон миозина обеспечивает им способность соединяться с актином, участвуя в сокращении. (Рис.2)
Рисунок 3 | Молекулярные механизмы расслабления
Противоположный процесс расслабления гладкой мускулатуры развивается в результате уменьшения концентрации кальция. Сигналы из парасимпатических окончаний пещеристых нервов и эндотелия активируют внутриклеточные мессенджеры цАМФ и цГМФ, они же в свою очередь активируют специфические протеинкиназы, что приводит к фосфорилированию ионных каналов и белков саркоплазматической мембраны ретикулума. Благодаря этим событиям снижается концентрация кальция, клетка гиперполяризуется и расслабляется. Ацетилхолин (АЦХ) выделяется из терминальных окончаний nn. cavernosus и связывается с мускариновыми рецепторами эндотелия и ГМК. Связывание АЦХ активизирует NO синтазу, она превращает L-аргинин в NO. Оксид азота активирует гуанилатциклазу. Этот фермент активирует превращение ГТФ в цГМФ. (Рис.3)
Механизм эрекции
Рисунок 4 | Механизм эрекции
Ключевыми механизмами в эрекции (Рис.4) являются увеличение артериального кровотока путем расслабления гладких клеток лакун и уменьшение венозного оттока. В большинстве случаев сексуальные стимулы ингибируют симпатику и активизируют парасимпатику. Результатом являются следующие события:
— Увеличение просвета артерий и артериол → рост объема синусоид пещеристых тел за счет расслабления гладкой мускулатуры и интенсивного притока крови (приток увеличивается в 20–40 раз и повышает давление до 80 мм рт. ст.) → компрессия эмиссарных вен благодаря растяжению белочной оболочки → еще большее снижение венозного оттока за счет сокращения m. bulbocavernosus и m. ischiocavernosus → внутрикавернозное давление достигает значений систолического АД (иногда и выше, имеются зарегистрированные случаи повышения давления до 200–250 мм рт. ст.), после семяизвержения наступает фаза детумесценции (спада эрекции).
— Седалищно-пещеристые мышцы расслабляются. Кавернозная мускулатура возвращаются к прежнему базальному тонусу.
— Ослабление давления белочной оболочки на венозные сплетения возвращает отток венозной крови к прежним значениям. Далее следует артериальная вазоконстрикция, половой член уменьшается, укорачивается и в итоге становится вялым.
Источники:
1. The Reproductive System at a Glance Fourth Edition. Linda J. Heffner,Danny J. Schust
2. Dean, Robert C and Tom F Lue. “Physiology of penile erection and pathophysiology of erectile dysfunction” Urologic clinics of North America vol. 32,4 (2005): 379-95, v.
3. Гайворонский И.В., Родионов А.А., Горячева И.А., Хабибуллина Н.К., Ничипорук Г.И. “Особенности кровоснабжения полового члена и влияние на него суточных биоритмов”. Вестник Российской военно-медицинской академии. 2017. № 3 (59). С. 189-194.
